2015年10月30日,星期五

镜像神经元没有正确的响应特性来支持动作理解

十 年前,猴子镜神经元的动作理解解释是 镇上唯一的游戏。 确实没有其他可行的帐户,所以即使 该理论是否存在问题(例如, 特别是8),这是我们最好的。  现在有替代解释。 Cecelia Heyes辩称 它们反映了学习到的感觉运动联想(不支持 理解),迈克尔·阿比(Michael Arbib)和詹姆斯·基尔纳(James Kilner)的近期著作 认为它们从根本上起到了电动机控制功能的作用,但是 通过预测编码卓有成效地用于增强感知功能, 主张在Heyes和Arbib / Kilner之间混合使用:MN 反映对电机控制至关重要的学习到的感觉运动关联 (特别是动作选择),并且可能会在一定程度上调节感知 相当罕见的情况。

这个 进步很大,因为这意味着我们现在可以评估 针对现有数据的各种理论,只看哪个做得更好 解释事实。

我已经广泛辩论 那个动作 理解理论不能很好地支持病变数据。破坏 由中风,钠淀粉样变性,退行性疾病或发育形成的镜面系统 疾病不会以帕尔马故事的方式削弱对行动的理解 should predict.  Add to this 关于手势理解的一项令人印象深刻的全新大型N研究以及反对采取行动的证据 theory 在人类中 势不可挡。

但 猴子镜像神经元呢?他们看起来仍然像在编码一些 对动作的理解,对吗? 如果您实际查看的是数据而不是阅读标题,则不会。

I 在与Gallese的辩论中讨论了这个问题。 你可以看整个 thing 这里,但将论点简化 表格,我在下面重申。

第一, 首先让每个人都对镜像神经元如此兴奋的是 他们中的一些人在回应偏好上表现出相当严格的一致性 已执行和观察到的动作:对整只手做出反应的单元格 掌握执行和观察。 还有其他,更广泛地 全镜神经元也一样,但这些在理论上占了上风 1990s.  但是有一个问题:严格一致的镜像神经元不是 有助于理解,因为他们无法识别 整体抓握和用捏手抓握都是 grasping.  它们太具体了。 So the bulk of the 猴子镜像神经元的理论工作已转移到大致一致 镜像神经元,实际上反正更常见(见下文)。 这是一些引述 这张纸 由帕尔马集团证明 我不是在编这些东西:

怎么样 获得理解?
“产生的电机表示之间的相似性 观察和运动行为期间产生的观察结果使观察者能够 understand 其他s’动作,无需推理处理。”
什么才算相似?
“F5中的神经元编码 运动行为的目标[抓握,抓握,撕裂],无论它如何 achieved.”  
“F5的定义特征 镜像神经元是它们响应运动的表现而激发 行为,与编码的代码一致 motorically by the same neuron.”
哪些类型的镜像神经元是 critical? 
“绝大多数F5镜子 neurons, termed 大致一致 响应不同的马达 行为,但前提是它们要实现相同的目标(加莱 et al. 1996)。
“因此,就像视觉系统一样,谢泼德( 1984),产生共鸣 元素(神经元或神经元集合)对集合的反应最大 刺激,但是当它们受到刺激时也能够对相似的刺激做出反应 不完整或损坏, 一组镜像神经元(大致一致) 似乎对所有具有足够临界的视觉刺激产生共鸣 描述功能 目标 给定的动作”

那么数据显示了什么? 大多数相关数据来自 第一个主要的镜像神经元研究 在其中检查了一系列行动。  在那之后,对猴子镜像神经元的初步研究集中了 几乎只针对一种动作:抓握。 (我们可能应该为此担心)。 So let's look 在 这项更深入的研究。 

这是单元格类型的分布:

1.严格 congruent: 31.5%

相同的目标(例如,抓地力),相同的动力 动作(例如精确抓地力)
能够’捕捉目标的相似性 精确抓握与整只手之间 如上所述的抓地力。

2.广泛地 congruent: 60.9%
  • Type 1 (12.5%):执行响应=“highly 具体” (e.g., grasping 带精密握把);观察响应更一般(精确或整手)

捕获之间的相似性 精确且全手抓,but “interprets” them as one 要么 the other 具体 type of grasping and d奥森’t捕获之间的相似性 grasping with hand &例如嘴  因此,它们与严格一致的MN有类似的问题。
  • Type 2 (82%):执行响应=一个目标(例如,把握);观察 response >1个目标(例如,抓地力 要么 操纵)

错误地将不同的目标瓦解到 一个单一的目标,即混淆了操作和掌握。
  • Type 3 (5%):执行响应=抓取;观察响应=抓 用手用嘴抓

响应目标!这是用于了解动作的有用子类型。 但是92面镜子中只有3个 neurons & o仅代表一个目标(抓取)。如果您想维持一种行动理解理论,那是您必须戴的帽子。 

 3.不一致(7.6%)
执行之间没有明显的关系 和观察偏好。对理解没有用。


还有更多的问题,可能适用于具有正确的响应属性以进行理解的3/92单元,从而使其在理解方面的适用性成为问题。 镜像神经元对与动作理解无关的各种功能敏感。 Here's a list:

的确,帕尔马小组已经承认了这一点,并声称镜像神经元系统“有助于选择 对这些行为的适当行为反应”(Caggiano等,2009)

请注意,如果该系统仅对一系列动作和一系列可能的动作响应之间的关系进行编码,那么所有这些响应属性都是有意义的。 例如,类型2一致的镜像神经元(到目前为止是最常见的)采取了多种可能的观察到的动作,并将它们映射到单个执行的响应上。 如果单个电动机响应适合多种提示类型,但对于理解时无用,这对于电动机选择很有用。 再举一个例子,被抓物体的值应该调节响应选择( I 想抓住那个对象?)但不应在行动理解中发挥作用。 

证据是压倒性的:

1.猴子镜像神经元的反应特性不符合动作理解理论,而是符合动作选择说明。

2.来自中风和其他神经系统疾病的人类数据清楚地表明了行动执行和行动理解能力在多个领域(语音,实践,手语,情绪面孔识别)之间的分离。 

如果这不能令人信服,那么我们需要什么证据来拒绝行动理解帐户? Or is it 不可证伪的理论?   






2条评论:

谢尔盖·西布拉说过...

十年前,我参加了interdiscliplines.org上关于镜像神经元的网络会议。我的贡献还讨论了这些神经元的镜像特性的证据固有的不确定性。遗憾的是,该网站不再可用,但是您可以找到我的简短贡献 这里 (第3节与此有关)。

谢尔盖·西布拉

未知说过...

两个评论/问题:

1.我发现值得注意的是,如果我理解正确,早期的镜像神经元研究仅是描述性的。我不是单细胞记录专家,所以我想知道:研究人员是根据哪种决定神经元属于一个类别还是另一个类别,即在一种情况下会比另一种情况下发射更多。后来的MN研究对放电率进行了统计(以及其他较早的研究,例如Perrett等,1989),但据我所知,尚无统计学上证实镜神经元特征的早期基础研究的研究。不会'这重要吗?特别是当我们谈论92个神经元中的3个时。

2.声称MN编码的动作比STS神经元具有更高的通用性。我发现很难将MN研究的结果与STS研究的结果进行比较,例如由Perrett等人撰写,因为它们使用了不同的动作,不同的实验设计等。据我所知,没有研究可以直接比较MN和STS神经元的泛化能力。不会't Rizzolatti等。在宣称MN和STS神经元之间的普遍性差异之前需要进行这项研究吗?

这样的研究可以满足我的两个反对意见。理想情况下,可以以一种可以测试相反理论的方式来设置它(Rizzolatti和同事很少(从来没有)做过)。这样的研究应该由两个阵营的研究人员进行,以确保双方都对设计感到满意,并被反证说服(并控制实验者的效果)。