2015年6月3日,星期三

Hickok&Poeppel(2000)迈向语音感知的功能神经解剖学-早期(被拒绝)版本


我和David(Hickok)撰写的三篇理论论文中的第一篇& Poeppel 2000 -其他发表于 (2004年,2007年)最初以迷你评论的形式提交给Neuron,但遭到了拒绝。 第一个版本,我们亲切地称为Hickok& Poeppel (rejected), did not lay out the Dual Stream model. Instead it simply tried to make a case for bilateral 言语感知 following up on 大卫 's arguments in his dissertation by adding new information that I had come across on conduction aphasia and the effects of left STG lesions (see 这篇报告 有关这些参数的一些详细信息)。 After talking with an editor 在 TICS we revised the manuscript and sent it to TICS in late 1999. This new manuscript introduced the notion of two task-dependent 介面 for 声学的 speech information, i.e., the Dual Stream model, with the dorsal stream function being driven by some of my fMRI findings I was working on 在 the time, which showed auditory cortex activation in speech production (希克et al. 2000).  The task-dependent involvement of the two streams provided an explanation for why 言语感知 looked bilateral if you examined auditory comprehension tasks but left-dominant if you examined tasks like syllable discrimination (a major concern of one reviewer of our Neuron submission).

最初提交给TICS的内容与最终发布的内容完全不同。 We had focused it around 3 hypotheses concerning the neural basis of 言语感知.  审稿人没有留下深刻的印象,但幸运的是编辑允许我们尝试进行修订。 以下是拒绝向TICS提交的原始文件。 如果可以的话,我可能会发布审阅者的评论和回复。

格雷格


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走向言语感知的功能神经解剖学



格雷戈里希科克*
认知科学系
加州大学尔湾分校


戴维·波佩尔
语言学系和生物系
马里兰大学学院公园



*通讯作者
认知科学系
加州大学
尔湾市,加利福尼亚州92697
949-824-1409
949-824-2307(传真)
[email protected]


SUMMARY
言语感知的功能神经解剖学难以表征。 我们建议,部分困难源于支持“语音感知”的神经系统随任务而变化的事实。 具体来说,执行传统的实验室语音感知任务(例如辨别或识别)所涉及的认知和神经系统集与自然语言理解期间发生的语音感知所涉及的那些不一定相同。 在这篇综述中,我们认为双侧后颞颞叶皮质区构成了构建基于声音的语音表示的主要基础,并且这些基于声音的表示以任务依赖的方式与不同的超模态系统对接。 需要访问心理词典的任务(即访问基于含义的表示)依赖于左颞顶枕接合部附近皮质中的听觉到意思的接口系统;需要明确的任务 语音段的访问依赖于左额叶和顶叶的听觉运动接口系统。  左额叶-顶叶听觉运动接口系统在语音工作记忆中也起重要作用。

INTRODUCTION

先验的人可能会想到,识别支持语音感知的皮层区域将是一项相对简单的任务。 毕竟,语音感知与单一的感觉模态紧密相关,例如,与语言中的高级词汇或句法处理不同,因此,语音感知应具有相对受限的神经组织。 但是,自从提出有关语音感知的神经学的第一个假设以来,已经过去了一个世纪零四分之一,但至今仍未达成共识。 早期的作者提出,左颞上叶的听觉皮层场是语音感知的主要基质1,2,其他人则指出左下顶叶3,或者认为左下额叶皮层是系统的重要组成部分4,还有一些人则双边强调听觉皮层的作用5,6。

这种混乱的部分原因是由于“speech perception,”如何进行行为测试以及采用的方法(例如,病变研究,功能成像等)。 关于语音感知的心理学研究通常利用涉及识别和/或辨别诸如无意义的音节之类的词的次词段的任务,并且许多神经心理学和功能影像学研究都借鉴了这些丰富的文献。 当然,这项工作中的默认假设是,这些任务利用了嵌入在其中的语音感知中涉及的同一过程集。“normal”(例如对话式)语音。 此假设是否有效是一个经验问题,实际上,我们将根据神经心理学和神经生理学数据争论说,这不是一个完全有效的假设。

因此,我们将使用术语“speech perception” to refer to the process by which 声学的 input is coded into neural representations suitable for making contact with the mental lexicon7.  至关重要的是,请注意,此定义不一定包括为有意识地从语音中提取亚词法信息所涉及的那些过程。 Also notice that this definition is agnostic with respect to whether 言语感知 processes constitute a speech-specific module8 or whether they are comprised of domain general auditory processing systems.  我们将使用术语“语音感知”指的是亚词汇语音片段的提取(和操作)过程。

图1说明了我们将参考的解剖结构。 请注意,我们将使用术语STG(颞上回)指代该回的外侧(暴露)部分,并使用术语pSTP(后上指平面),aSTP(前上指平面)和Heschl’s gyrus指埋在Sylvian窝内的颞叶皮质的各个区域。 The term “颞上叶”通常将整体上用于指代这些结构。

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图1关于这里
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关于语音感知功能定位的三个假设

In this section we consider three hypotheses concerning the functional neuroanatomy of 言语感知: (1) the left posterior 颞上叶 is the only substrate for 言语感知 (2) other left perisylvian regions make a significant contribution to 言语感知 and (3) both left and right posterior superior temporal cortex participate in 言语感知.

假设1:左后颞上叶是语音感知的唯一基础

As noted above, early proposals concerning the neural basis of 言语感知 held that auditory fields in the left posterior 颞上叶 comprised the critical substrate for 言语感知.  这种说法主要是由对Wernicke患者的临床观察得出的’失语症患者的听觉语言理解能力严重不足(在单词和句子水平上),并且经常患有涉及这种结构的脑部损害:人们认为无法正确感知语音是语言理解能力不足的根本原因1, 2。

但是,随后Blumstein及其同事进行的神经心理学研究并未证实这一假设。 他们的调查得出了两个主要发现。 首先是通过标准的临床诊断测试9,对语音感知任务(CV辨别/识别)的表现不能预测听觉语言理解能力的低下程度9。 实际上,在一项研究中,Broca波士顿诊断性失语症检查BDAE10的听觉理解子测验得分最高的患者’失语,无法可靠地标记或区分CV刺激;在BDAE听觉理解子测验中结果最差的患者Wernicke’失语症,通常在两个CV感知任务上执行。 第二项主要发现来自一项研究11,该研究更直接地解决了语音感知与听觉语言理解之间的关系的问题。 在这项研究中,一组韦尼克’要求失语症患者通过指向四个图片阵列中的相应图片来识别听觉呈现的单词。 图片阵列包括目标(例如熊),语音箔(梨),语义箔(狼)和无关的箔(葡萄)。 问题是,听觉理解不足的患者(韦尼克)’比非基于声音的错误要多得多。 答案是大多数韦尼克’s aphasics’错误是基于语义的,而不是基于声音的(尽管确实比基于声音的错误要多“unrelated errors”).  Overall, Wernicke’失语症患者有超过80%的时间(正确的和与语义相关的反应之和)访问了目标的正确语音表示。

这些研究清楚地表明,与早期的主张相反,韦尼克的听觉理解能力不足’失语症不能仅归因于言语感知障碍。 韦尼克(Wernicke)’在Baker等人的著作中,无相位确实造成了相对较小但相当数量的基于声音的错误。研究表明,语音感知能力至多有轻度损害。 基于这些结果,几位作者得出的结论是,韦尼克的听觉理解缺陷’失语症主要不是由于语音感知本身的问题,而是由于语音表达与概念表达之间映射的困难7、11、12。 确实,Bachman和Albert12在对失语症的听觉理解能力缺陷进行回顾时得出结论“尽管在某些失语症患者中可以发现音素辨别力的缺陷,但是音素感知障碍似乎并不是听觉理解受损的根本原因。” (p. 285).

这些结果可以告诉我们有关语音感知功能的本地化的哪些信息? 鉴于(i)韦尼克’失语症与语音能力的明显下降无关(无论如何衡量),并且(ii)与Wernicke有关的病变’失语症最常见的是左半球病变,包括后STG / pSTP(Wernicke的经典定义’s区域),但通常也向下延伸到MTG中,然后向后延伸到角回和SMG13-15中,我们可以得出结论,即使相对较大的颞顶顶后部病变也基本上不会中断语音感知能力。 这是否意味着左半球的颞顶叶皮层视野与语音感知无关? Certainly not.  首先,韦尼克(Wernicke)’失语症的确在听觉理解上犯了一些基于声音的错误,这表明维尼克的言语感知能力受到轻微损害’s aphasia.  其次,实际上这些皮质可能确实包含了语音感知系统的主要基质,但是当这些区域受损时,其他区域也可以进行补偿。 第三种可能性是,语音感知系统没有像人们认为的先验思维那样集中地组织。如果存在更广泛分布的网络(可能包括额叶,顶叶甚至右半球系统),则局灶性损害可能仅产生轻度损害。 然后让我们试探性地得出结论,即在与Wernicke相关的病变分布中的某处’失语症存在与言语感知有关的系统(解释了明显的轻度缺陷),但这些皮层区域不是参与或支持言语感知的唯一区域。 此外,韦尼克(Wernicke) ’失语症有严重的听觉语言理解缺陷,不能减少到语音感知困难,这表明所讨论的区域还包含对于在声音和意义之间进行映射的重要系统[7,11,16],也许还有其他更高阶的语言过程。

假设2:左SMG和布罗卡’的地区参与语音感知

一种为什么不这样做的可能解释 ’t see severe 言语感知 deficits in Wernicke’s aphasia, is that there are other areas in the left hemisphere which are part of a network involved in 言语感知 and which can compensate when the left 颞上叶 is damaged.  There are two candidate regions for this kind of extra-auditory participation in 言语感知: the left SMG and Broca’s area.

左上颌上回(SMG)已牵涉到最近的患者的病变研究中“acoustic-phonetic” deficits3.  在该研究中,根据涉及音素辨别的预测试中相对较差的表现选择了患者。 一旦选定,将使用自然刺激和合成刺激对患者进行音节辨别和识别任务测试。 MRI证实,这些任务的执行情况与46个左半球不同大脑区域的损伤程度有关。 出现了两个主要发现。 其中之一是,左肩周皮层病变的总体程度不能预测言语感知任务的表现。 第二个问题是,SMG的顶叶和后段这两个区域的损伤程度与语音感知任务的整体表现有关。 此外,研究中的十名患者中有八名患有包括这些区域的病变。 有趣的是,两个没有的人有涉及Broca的病变’s area.  作者得出的结论是,左后SMG和顶盖“a principle site of 音位处理 in 言语感知”(第298页),尽管他们还指出可能涉及其他领域。

我们同意下顶叶是一个可能在以下部位起作用的部位“phonemic processing”因为它是通过音节辨别和识别任务来衡量的,但我们建议它在“phonemic processing”因为它适用于普通语言理解。 有两条证据支持我们的主张。 首先是左下顶叶病变不可靠地与听觉理解缺陷相关。 累及左SMG但保留左颞颞叶的病变与传导性失语症有关[17,18],这是一种听觉理解接近正常的综合征。 值得注意的是,即使病变在pSTP19中同时涉及SMG和听觉皮层,这似乎仍然成立。 因此,即使与对左pSTP的损害相结合,对左SMG的损害也不会导致临床上明显的听觉理解缺陷。 第二条证据来自功能成像。 已经进行了许多关于PET20-24和fMRI25-27的听觉呈现语音刺激知觉研究,范围从单个单词到句子。 这些研究一致报告了包括STP / STG在内的颞叶上皮结构的激活。 然而,这些论文并没有统一报道下顶叶的激活28。 Given that “phonemic processing”毫无疑问,当受试者听语音以进行理解时,这些结果导致一个结论,即下顶叶不一定参与语音感知,因为它是在自然听觉语言理解中使用的。 因此,这些发现证实了根据病变数据得出的结论。

对于用来暗示布罗卡(Broca)的证据可以做出类似的论点’s area participates in 言语感知.  Damage to Broca’s区域与大量听觉理解缺陷14、29-31和Broca的激活无关’当任务涉及聆听理解时,在功能成像研究中的s区域并没有统一观察到22,24。

从到目前为止讨论的研究范围可以得出几个结论。  (i)语音辨别/识别所涉及的神经系统与语音感知所使用的神经系统不同,因为它用于听觉语言理解;(ii)病变和功能影像学证据均支持左颞上颞肺叶参与言语感知,但是,(iii)病变证据也为以下观点提供了强有力的证据:左上颞叶不是唯一的受累区域;(iv)几乎没有证据支持左SMG或布罗卡’在听觉语言理解过程中,s区域对于语音感知必不可少。 现在我们来看第三个假设,即左右颞叶的听觉皮层在某种程度上参与(或至少可以支持)语音感知5、6、32。 我们将表明,该假设不仅解释了迄今为止所审查的数据,而且还以直接的方式解释了许多其他观察结果。

假设3:后颞颞叶双侧支持言语感知

An early hypotheses concerning the possible role of the right hemisphere in 言语感知 comes from Karl Kleist.  Kleist32 hypothesized that right auditory cortex in the 颞上叶 could, 在 least in some cases, support 言语感知 when left auditory cortex is damaged.  提出这一主张是为了解释在传导性失语症情况下保留的听觉理解能力(Case Spratt):

左颞叶的破坏是如此严重,以至于人们会期望完全言语失聪。 听觉辐射中断,内侧膝状肌体退化,横向回旋和第一时间回旋的破坏,以及第二和第三时间回旋的破坏。 因此只能通过右颞叶的功能来保持对语音的理解。 (第47-48页)

Benson,Geschwind及其同事33还援引了右半球机制,以解释在伴有左听皮层病变的传导性失语症(其案例2)中保留听觉理解的原因。 Thus, the idea that the right hemisphere is capable of supporting 言语感知 is not new, and has been put forth by several authors5,6,34,35.

如果右颞叶能够以合理的能力支持言语感知,那么我们不仅可以解释上述情况(面对左听皮层的完全破坏,听觉理解在临床上是正常的),更普遍的观察结果是,即使听觉理解受到很大损害,左半球任何地方的单方面损害也不会严重损害言语感知过程。 那么,我们的建议是,涉及将声音映射到意义上的系统更加强烈地偏向左半球,因此人们看到了单侧左半球病变后的理解能力下降,但是涉及语音感知的系统更加双边地组织起来,解释了弹性面对单方面损害时的言语感知能力。 在这一点上,可能会问到右半球是否参与正常完整大脑的语音感知,或者当左半球系统受损时,它是否只是在语音感知中发挥作用。 大多数以前的作者似乎都想到了后者的可能性,但是我们建议听觉皮层的两侧都参与语音感知,即使在神经功能完好的个体中也是如此5,6。

该假设做出了一些预测。 For example, bilateral lesions should seriously compromise 言语感知 functional imaging studies of auditory 言语感知 should regularly produce bilateral activations, and one should in principle be able to demonstrate 言语感知 capacities of the isolated right hemisphere.  所有这些预测都在文献中得到证实。

言语感知系统的双边组织证据

词性耳聋
如果语音感知系统是双边组织的,那么我们应该预测到双边上颞叶病变会产生严重的语音感知缺陷。 情况确实如此“pure word deafness”(此后,单词失聪)。 言语性失聪是听觉失明的一种形式,在这种形式中,理解听觉陈述的语音的能力受到了极大的损害。 患者不是聋哑人,并且可能具有正常的纯音阈值。 重要的是,与Wernicke不同,聋哑人的听觉理解能力不足’失语症似乎反映了较低级别的声音语音感知困难:36,37,而阿尔伯特和熊得出的结论是“音位误解”他们接着说,这不是失语症听觉理解受损的根本原因,“但是,纯耳聋可能是该陈述的例外。” (p. 285).  因此,单词性耳聋表现出基于单语言失语症中未发现的基于语音感知的深刻缺陷。 目前,语音感知系统的双边组织假说预测,与这种情况相关的病变应该是双侧的,实际上,大多数聋哑患者存在双侧颞叶病变38。

生理证据

如果语音感知是双向调节的,那么应该是听语音会双向启动颞叶结构的情况。 可以对语音刺激进行被动感知的一系列功能成像研究证明了这一预测,包括PET20-23,fMRI25-27和MEG39-41。 不可能确切地知道语音刺激的哪个方面在右半球产生了激活。 右半球的激活可能反映语音感知过程,非语言“acoustic”感知过程,韵律感知过程,甚至抑制活动。 大概是因为病变证据表明左半球受损而不是右半球受损导致语言缺陷,所以大多数研究者将右半球活动归因于某种非语言(或至少是超分割)过程。 但是,我们上面试图论证的是,病变证据表明,与高阶语言过程相反,言语感知并未强烈地偏旁化。 如果为真,则该论点消除了取消与语音感知过程无关的任何右半球激活的经验依据。

不同的经验观察表明,事实上,语音感知任务中的右半球激活可能反映了语音感知过程。 在清醒的接受癫痫手术治疗的患者中,术中的单个记录表明,颞上叶中存在细胞,这些细胞对语音信号的不同方面有响应,例如特定种类的音素簇,单音节与多音节词,任务相关语音与任务无关语音,以及自然语音与失真语音或向后语音(Creutzfeldt等,1989)。 在这些单元的分布中未发现半球不对称。 但是,在解释这些发现时应谨慎行事,因为临床限制因素无法进行详细且完全受控的实验。

孤立的右半球

如果右半球具有执行语音感知过程的能力,则应该有可能在孤立的右半球展示语音感知能力。 对裂脑患者和颈动脉同种异戊巴比妥注射剂的研究均表明,至少在某些情况下,孤立的右半球具有理解简单(即,不是语法上复杂的)语音的能力35、42、43,甚至在理解错误确实发生的地方,有证据表明,这些错误本质上是语义性的,而不是基于失语症的,就像失语症一样。 最近的一项氨巴比妥研究进一步提供了证据,该研究表明,孤立的右半球可以执行语音识别任务6。

Taken together, these sources of evidence make a strong case for bilateral organization of 言语感知 systems.  However, while both hemispheres appear to contribute to the 言语感知 process, they likely make differing contributions (Box 1).

言语知觉中后颞叶的特权角色

上述证据突出了语音感知系统的双边组织。 其中许多研究似乎也暗示了pSTP / pSTG尤其是其关键结构。  相关证据包括以下内容。 言语性耳聋通常与累及后颞上叶的(双侧)病变有关[38]。 双边MTG后部病变似乎没有相同的效果:Nielsen44定位在这种情况下(第123页),其中病变影响MTG的后半部,仅部分扩展到STG的白质中。 尼尔森报告说“恢复后,他始终能够完美地理解口语。”  在Creutzfeldt等。’在术中单单位录音研究中,绝大多数语音反应细胞都在STG的中部发现(没有从更多后方部位录音)。前STG,颞中回或颞下回的极少部位产生可检测到的反应。 在涉及被动听语音的功能激活研究中,最一致的激活倾向于聚集在pSTP和pSTG24周围。 最后,在一项研究45中,使用了不完全固定的网格,可以诱导下层组织的暂时失活,观察到在整个患者中,pSTG上的刺激部位始终会损害语音感知任务的性能。 测试了颞上皮质的多个部位以及颞下叶的部位,但每位患者中只有pSTG部位与言语感知障碍有关。

与语音感知系统的接口

在本模型中,后颞上皮层双向支持语音信号的基于声音的表示。 除了最初设计的输入信号之外,至少还有两个“interfaces”这些基于声音的表示法必须输入。 一方面,听众需要恢复概念语义信息,以便从信号中得出有意义的解释。 通常假定概念语义信息存储在整个大脑皮层的广泛分布的网络中46。 左颞顶叶枕交界处附近的多模态皮质场是网络的重要候选者,对于将听觉皮层中基于声音的表示与概念性语义表示(对于感知和产生)14、47的连接至关重要可能不是一个单一的焦点网络,而是一个网络系统,其激活的空间分布根据要映射特定语音输入的概念表示的皮质分布而变化。 该接口系统可能对应于“lemma”语言语言模型中的表示级别48,从某种意义上讲,它是用于将不同类型的信息(例如音位,语义)绑定在一起,尽管这里没有讨论,但可能是句法信息,所有这些信息共同定义了心理中各个条目的内容词典。

另一方面,在某些情况下,语音信号必须与发音信息相接。 一个听觉-运动界面的存在最清楚地表明一个’具有重复听到的伪词的能力(不可能进行语义调解),但病变工作和神经影像学也有证据表明这种界面是正常语音产生过程的一部分(方框2),一些研究者认为运动表征参与其中言语感知本身49。  假设言语牵涉的额叶皮层区域参与了发音过程(不一定只针对公开的言语),一个合理的假设是下顶叶包含一个重要的(但不一定是唯一的)介导听觉和发音表达之间的接口系统。 。 有人认为顶壁系统在多种情况下在感觉运动转换中起着重要的作用51,而SMG在语音中的类似作用会使该区域与其他顶壁区域在功能上保持一致。 此外,它可以提供语音工作记忆功能解剖的原理性说明50。 语音工作记忆-由“口语发音练习” component and a “phonological store”component52-可以被认为是一种使用发音机制来保持语音表示活跃的系统;因此,它需要一个感觉运动接口。 The subvocal rehearsal component appears to be supported by left frontal networks, whereas the 语音存储 mechanism relies on cortex in the left parietal lobe53,54.  We hypothesize that activations 在 tributed to the functions of the 语音存储 reflect the operations of the proposed auditory-motor interface system in inferior parietal cortex.  也就是说,下顶叶皮层本身不是语音信息存储的场所,而是用来将听觉皮层中基于声音的语音表示与额叶皮层中基于发音的语音表示相接口。 在某种程度上,语音辨别和识别任务依赖于这种额顶上的语音工作记忆系统,目前的说法可以解释为什么语音-声音感知缺陷与额叶和顶叶损伤有关。 尽管顶叶皮层似乎在听觉-运动相互作用中起着重要作用,但可能还有其他非顶叶网络也充当听觉和运动表征之间的接口[19,55,56],也许是为其他语言功能服务(例如,正常语音制作)。 (See 图2。)

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图2关于这里
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结论
我们认为(i)两侧后颞上叶是语音感知的主要皮质基底;(ii)虽然两个半球都参与,但它们对语音感知的贡献可能不同(专栏1),(iii)左半球额叶可以通过支持听觉-运动相互作用的系统,类似于支持视觉-运动相互作用的类似系统,以及(iv)单峰听觉皮层,来理解与语音感知(以及语音工作记忆)相关的先前和顶叶区域。左侧的pSTP / pSTG参与语音生成(框2)。 从这些考虑中得出的图景是,双边的pSTP / pSTG听觉系统对于组装基于声音的表示非常重要,这些表示既通过顶叶与左半球运动语音产生系统进行交互,又通过皮质场与词汇语义表示进行交互在左颞顶枕连接处附近。 

Acknowledgments
这项工作得到了NIH DC-0361(GH),McDonnell-Pew计划,美国国家科学基金会LIS计划和马里兰大学比较神经科学中心(DP)的支持。


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44 Nielsen,J.M.(1946)失语症,失用症,失语症:它们在脑定位中的价值。,Paul B. Hoeber,Inc.
45 Boatman,D.,Lesser,R.P.和B. Gordon(1995)左颞叶的听觉语音处理:电干扰研究,Brain and Langauge 51,269-290
46 达马西奥(1989)大脑通过收敛区域的多区域激活来绑定实体和事件,神经计算1,123-132
47 Mesulam,M.-M. (1998)从感觉到认知,《大脑》 121,1013-1052
48 美国新泽西州Levelt (1999)词产生模型,认知科学趋势3,223-232
49 Liberman, A.M. and Mattingly, I.G. (1985) The motor theory of 言语感知 revised., Cognition 21, 1-36
50 Aboitiz,F.和GarcíaV.,R.(1997)人脑中语言区域的进化起源。 神经解剖学的观点。《大脑研究评论》 25,381-396
51 Andersen, R. (1997) Multimodal 积分 for the representation of space in the posterior parietal cortex, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 352, 1421-1428
52 Baddeley,A.D.(1992)工作记忆,Science 255,556-559
53 Awh,E。等。 (1996)分离工作记忆中的存储和保留: PET证据,心理科学7,25-31
54 Jonides,J。等。 (1998)顶叶皮层在言语工作记忆中的作用,《神经科学杂志》 18,5026-5034
55 N.F. Dronkers (1996)用于协调言语表达的新大脑区域,Nature 384,159-161
56 L.M. Romanski,J.F。Bates和P.S. Goldman-Rakic (1999)猕猴前额叶皮层的听觉带和腰带投影,《比较神经病学杂志》 403,141-157
57 Galaburda,A.和Sanides,F.(1980)人类听觉皮层的细胞构造组织,《比较神经病学杂志》 190,597-610

Figures

图1。
左半球的侧面视图,西尔维娅窝内部结构暴露。 H,赫氏横颞回(容纳初级听觉皮层); PT,颞骨; aSTP,前上sup平面; STG,颞上回,注意STG包括STP; MTG,颞中回; AG,角回; SMG,超上回; 44和45指Brodmann’s的名称,一起组成Broca’面积; PCG,中央前回(初级运动皮层); FO,额; PO,顶;我,绝缘 颜色对应于粗略的细胞结构分裂57,分为原代,运动皮层(灰色),次要,副皮层(蓝色)和“transitional”在单峰感觉皮层和多峰之间“integration” cortex (pink).



图2。
A simple model of the cortical network supporting 言语感知 and related language functions.  虚线表示可能会出现其他非顶耳听觉运动接口网络(请参见文本)。



悬而未决的问题
1.我们提出,上颞叶结构在构建中起着重要作用。“基于声音的语音表示。”  这个过程很复杂,可能涉及多个层次的表示。 What are the processing subcomponents of this 言语感知 system?  它们如何组织在听觉皮层中? 这些假定的子系统如何映射到不同的语言表达水平(例如,语音特征,音节结构等)?
2.研究人员通常会区分“acoustic” and “phonological”听觉过程。 听觉皮层中是否有针对语言和非语言输入的单独处理流? 如果是这样,它们在解剖学和功能上在什么时候会分开?

Box 1:
左右颞骨对语音知觉的贡献不同

尽管左右上颞皮层都与言语感知有关,但证据表明左右系统对感知分析的贡献不同。例如,Robin等人的病灶研究显示,左侧听觉皮层病变的患者在涉及时间信息感知的任务上受损,但在涉及频谱信息感知的任务上未受损害,而右侧听觉皮层病变的患者表现出相反的效果。 Zaidelb报告说,分离的大脑对象的孤立左或右半球对语音的感知受语音信号噪声的影响不同:噪声对右半球性能的影响比对大脑半球的影响更大。左半球。使用MEGc还可以观察到背景噪声对两个半球皮质反应的不同影响。 其他MEG研究已经观察到两个半球的反应差异随语音刺激差异而变化。 例如,单词引起的听觉皮层主要反应的潜伏期在两个半球中随单词开始特性的变化而变化。 Belin和同事使用PET研究了对语音刺激中声音变化的快速变化(40ms)与缓慢变化(200ms)的响应。 他们在听觉皮层中观察到明显不同的反应,在快速转变状态下左听觉皮层的激活更为广泛(而在缓慢转变状态下则双侧对称)。 对处理不对称性的心理和临床研究的最新评论也强调了半球在区分事件时间结构的程度上的差异,而左半球在区分精细时间事件方面有选择性地更好f。

尽管这些半球差异的计算基础尚待确定,但已经提出了几种模型。艾夫里(Ivry)和罗伯松(Robertsong)开发了按频率模型进行双重滤波(DFF),以解决听觉和视觉感知中的偏侧现象。在DFF中,所有感知分析都以刺激的频谱表示开始。注意滤波器然后确定频域中与信号分析相关的那个点。在此锚点附近,感知被不对称地处理,信号的高频部分(相对于定义明确的锚点)在左半球中处理,在右半球中低频部分处理。扎托雷(Zatorreh)持有另一种立场,他建议左半球在时间分析方面选择性更好,但因此不得不牺牲光谱分辨能力,而右半球在光谱分析方面则更好。在第三种观点上,采用非对称时间采样(AST)模型,左右颞皮层在不同的时间尺度上分析相同的输入信号。特别是,认为积分的时间窗对于左半球是短的(大约25ms),而对于右半球是长的(150-250ms)。 观察到的语音和非语音处理不对称性来自于时域中波形的不对称采样。

a 罗宾(Robin,D.A.),特拉内尔(Tranel),达马西奥(Damasio),H。(1990)听觉感知的左右脑局灶性病变患者的时间和频谱事件。 脑与语言,39,539-555。
b Zaidel,E。(1985)。右半球的语言。在双脑中: D. F. Benson和E. Zaidel编辑的关于人类的半球专业知识。 (纽约:吉尔福德出版社),第205-231页。
c Shtyrov,Y.,Kujala,T.,Ahveninen,J.,Tervaniemi,M.,Alku,P.,Ilmoniemi,R.J.,Nätänen,R.(1998年)。 Background 声学的 noise and the hemispheric lateralization of speech processing in the human brain: magnetic mismatch negativity study.  神经科学快报,251,141-144。
d Gage, N., 坡佩尔 D., Roberts, T.P.L. and Hickok, G. (1998) Auditory evoked M100 reflects onset 声学的s of speech sounds, Brain Research  814, 236-239
e Belin,P Zilbovicius,M Crozier,S Thivard,L Fontaine,A Masure,M-C,&Samson Y(1998)。语音的横向化和听觉时间处理。认知神经科学杂志,10,536-540。
f Nicholls,M.E.R. (1996)。脑半球之间的时间加工不对称:证据和启示。横向1(2):97-137。
g 艾夫里(R)和罗伯逊(L) (1998)。感知的两个方面。麻省剑桥:麻省理工学院出版社。
h Zatorre,R.J. (1997)。人类听觉处理的大脑关联:
对语音和音乐声音的感知。在J. Syka(编辑)中,声信号
在中央听觉系统中进行处理。全体会议新闻。


BOX 2:
左耳蜗皮层在语音生产中的作用
语言神经病学的早期模型假设听觉皮层参与言语产生a。 具体而言,语音感知中涉及的相同听觉网络被认为在语音产生期间被激活。 这种说法是基于以下观察结果:颞叶上皮病变的失语症常表现为语言产生紊乱(即,两相性)。 最近的功能成像证据已经证实,在语音产生过程中确实激活了包括单峰视野在内的左听皮层。 使用PET,Paus和colleguesb 例如,证明了语音产生率之间的相关性(耳语“ba-lu”反复使用白噪声掩盖听觉反馈)并激活Heschl后方的左次级听觉皮层’s gyrus,暗示了两者之间的关系“phonological load”和听觉皮层活动。 另一项研究[c]使用脑磁图测量对象命名任务期间激活的时程和空间分布。 研究人员注意到,在左上胸膜平面附近出现了一系列激活,这些激活出现在一个时间窗内(刺激发生后275-400毫秒),对应于何时“语音编码”在对象命名期间被认为发生了c。 最近一项有关静默物体命名的功能磁共振成像研究也报告了左侧pSTPd的激活(见图)。 这些发现与以下假设相一致:左pSTP不仅参与语音感知,而且参与语音生成过程中的某种音位过程。  这些发现的功能意义在于发现左pSTP损伤与传导性失语症有关,该失语症是一种由于语音输出中语音错误普遍存在而被表征为语音编码障碍的综合症。





图例
静默对象命名任务期间激活pSTP中的左听皮层。


a 韦尼克(1874/1977)在韦尼克’s works on aphasia:  资料集和评论(Eggert,G.H。编辑),木顿
b Paus,T。等。 (1996)语音过程中人类听觉皮层中脑血流量的调节:运动到感觉放电的作用,欧洲神经科学杂志8,2236-2246
c 美国新泽西州Levelt等。 (1998)图片命名的MEG研究,《认知神经科学杂志》 10,553-567
d Hickok,G。等。 (1999)听觉皮层参与言语产生,认知神经科学学会摘要,97
e Hickok,G.(印刷中)语言与大脑 (Y.Grodzinsky,L.Shapiro和D.Swinney编辑),学术出版社
f H.Damasio和A.R. Damasio (1980)传导性失语症的解剖学基础,Brain 103,337-350

Box 3:
语音感知,语音制作和流利的言语行为
传导性失语症(CA)是一种获得性语言障碍,其特征是听觉理解能力强,语音流利,语音重复性相对较差,语音中经常出现音素错误以及命名困难a,b。 尽管重复性障碍在CA的诊断中已获得临床重视,但不仅在重复性任务中,而且在自发的语音,口头阅读和命名任务中,也经常观察到音素错误a。 从行为上确定了至少两种形式的CA。 一个被称为复制CA,似乎反映了生产c,d的语音编码的主要缺陷。 另一个被称为重复CA,被认为是由主要涉及口头工作记忆的缺陷引起的。 另外,CA有两种病变模式。 最常见的模式是一种损害SMG的模式,通常被认为是通过中断连接前后语言系统的白质通路而导致CA的。 但是,CA也可能是由累及左听觉皮层和岛状岛的病变引起的,有时还需要充分利用SMG。 尚未直接研究与CA相关的两种行为和病变模式之间的关系,但本文中讨论的证据提出了一个假设。 左SMG似乎参与了言语工作记忆g-i,我们在这里建议左听皮层在语音产生的音位方面是首位的(方框2)。 与这一系列事实相一致的假设是,生殖CA是左上颌平面听觉复合体损伤引起的音位水平加工障碍,而重复CA是由左下顶叶结构损伤引起的言语工作记忆障碍。 这两种类型的CA在解释中都不依赖于断开连接综合症的经典概念。 对CA的理解相对完整(i)因为在左半球言语感知系统受损的情况下,右半球系统可以在一定程度上支持言语感知;以及(ii)因为左颞顶叶枕交界处的皮质区域,对于将基于声音的表示与概念语义表示进行接口连接很重要,并且是完整的。 除了听觉皮层病变以外,当这些声音接口系统受到破坏时,理解力也会受到损害,并且输出会同时包含音位和语义级别的错误,即Wernicke’s aphasia emerges.  最后,如果病变涉及这些假设的声音定位映射系统,但不使用pSTP / pSTG,则会影响理解力,明显降低生产中的语义错误,但最大程度地减少生产中的音位错误(并且可以逐字重复)是,出现了皮层感觉性失语症(TCSA)。 因此,本框架提供了流畅的失语症的解释:复制CA可以被视为音素水平的障碍,TCSA可以被视为语音界面的障碍,而Wernicke’失语症可以看作是两者的结合。


a Goodglass,H.(1992年),《传导性失语症》(Kohn,S.E.编辑),第39-49页,Lawrence Erlbaum Associates
b 达马西奥(1992)失语症,新英格兰医学杂志326,531-539
c Shallice,T.和Warrington,E.(1977)听觉-言语短期记忆障碍和传导性失语症,《大脑与语言》 4,479-491
d Wilshire, C.E. and McCarthy, R.A. (1996) Experimental investigations of an impairement in 语音编码, Cognitive Neuropsychology 13, 1059-1098
e Geschwind,N.(1965)动物和人的Disconnexion综合征,大脑88,237-294,585-644
f H.Damasio和A.R. Damasio (1983),《神经心理学的本地化》(Kertesz,A。,编辑),第231-243页,学术出版社
g Jonides,J。等。 (1998)顶叶皮层在言语工作记忆中的作用,《神经科学杂志》 18,5026-5034
h Awh,E。等。 (1996)分离工作记忆中的存储和保留: PET证据,心理科学7,25-31
i Paulesu,E.,Frith,C.D.和R.S.J. Frackowiak (1993)工作记忆的言语成分的神经相关性,自然362,342-345


1条评论:

戴维·波佩尔 说过...

那是一篇不错的论文:-)